^

Zdraví

Toxoplazmóza: příčiny a patogeneze

, Lékařský editor
Naposledy posuzováno: 17.10.2021
Fact-checked
х

Veškerý obsah iLive je lékařsky zkontrolován nebo zkontrolován, aby byla zajištěna co největší věcná přesnost.

Máme přísné pokyny pro získávání zdrojů a pouze odkaz na seriózní mediální stránky, akademické výzkumné instituce a, kdykoli je to možné, i klinicky ověřené studie. Všimněte si, že čísla v závorkách ([1], [2] atd.) Jsou odkazy na tyto studie, na které lze kliknout.

Pokud máte pocit, že některý z našich obsahů je nepřesný, neaktuální nebo jinak sporný, vyberte jej a stiskněte klávesu Ctrl + Enter.

Příčiny toxoplasmózy

Způsobí toxoplazmózu - Toxoplasma gondii (podtsarstvo prvoci, typ Apicomplecxa, družstvo Kokcidie, podotryad Eimeriina, rodina Eimeriidae).

U lidí a zvířat, T. Gondii prochází několik etap rozvoje: trophozoite (endozoit, tachyzoite), cysty (tsistozoit, bradizoit) a oocyst. Trophozoity o velikosti 4 až 7 x 4 μm připomínají tvar měsíce půlměsíce. Cysty jsou pokryty hustou skořápkou až do velikosti 100 mikronů. Oocysty mají oválný tvar, průměr 10-12 mikronů.

Podle genotypních dat se rozlišují tři skupiny toxoplazmatických kmenů. Zástupci první skupiny způsobují vrozené toxoplazmóze u zvířat. U lidí jsou detekovány kmeny druhé a třetí skupiny toxoplazmů a zástupci druhé skupiny jsou častěji detekováni u pacientů s infekcí HIV. Byla stanovena antigenová struktura různých stádií vývoje toxoplazmů a bylo zjištěno, že trophozoity a cysty mají jak běžné, tak charakteristické antigeny pouze pro každou z nich.

T. Gondii je povinný intracelulární parazit, který proniká do střevních epiteliálních buněk a množí se v nich prostřednictvím endodiogeneze. Pak trophozoity (tachyzoity) s krví a lymfatickým proudem přicházejí do jiných orgánů a tkání (lymfatické uzliny, játra, plíce atd.). Kde aktivně pronikají do buněk. V postižených buňkách dochází k akumulaci endozoitů jedné generace, obklopené membránou parazitoforní vakuoly (tzv. Pseudocysty). V důsledku hostitelské imunitní reakce parazité zmizí z krve a v infikovaných cílových buňkách se vytvářejí husté cysty. V chronickém průběhu onemocnění T. Gondii ve formě intracelulárně umístěných cystů udržuje životnost neomezeně. Cysty jsou lokalizovány hlavně v mozku, srdečních a kosterních svalech, děloze, očích.

Hlavní hostitelé T. Gondii - představitelé čeledí Felidae (kočkovití) mohou současně být mezilidskými hostiteli, protože v jejich těle se toxoplasmus může pohybovat od střev do buněk různých orgánů. Pomocí metronia se parazit násobí ve střevních epiteliálních buňkách; v důsledku toho se vytvářejí merozoity. Některé z nich vedou ke vzniku mužských a ženských sexuálních buněk - gammontů. Po vystoupení z enterocytů se mužské gamonty mnohdy rozdělují a vytvářejí mikrogame ("spermie"); od samčích gamontes makrogamet ("vaječné buňky"). Po oplodnění se vytvoří nezralý oocyst, který se ve stolici vylučuje do životního prostředí. Za příznivých podmínek trvá maturace oocyst (sporogonia) od 2 dnů do 3 týdnů. Zralé cysty jsou odolné proti účinkům nepříznivých faktorů životního prostředí a mohou zůstat životaschopné po dobu až jednoho roku nebo déle.

trusted-source[1], [2], [3], [4], [5], [6], [7], [8], [9], [10]

Patogeneze toxoplazmózy

Z místa implantace (nejčastěji - duté trávicí orgány) toxoplasma s lymfatickým tokem vstupuje do regionálních lymfatických uzlin, kde se množí a způsobuje rozvoj lymfadenitidy. Poté, velké množství parazitů v krvi je v a šíří po celém organismu}, způsobující léze v nervovém systému, jater, sleziny, lymfatických uzlin, kosterní svaly, myokard oči. Kvůli rozmnožování trophozoitů jsou infikované buňky zničeny. Okolo ohnisek nekrózy a akumulace toxoplasmu vznikly specifické granulomy. Při normální imunitní reakci organismu zmizí trophozoity z tkání a začne proces tvorby cystů (zánětlivá reakce kolem nich je slabá). Toxoplasmóza přechází z akutní fáze do chronické fáze a ještě častěji do chronického transportu se zachováním cyst v tkáních orgánů. V nepříznivých podmínkách pro tělo (akutní nemoci a stresující situace, které vykazují imunosupresivní účinek), jsou pláště cysty zničeny; uvolňují parazity, množí se, ovlivňují intaktní buňky a vstupují do krevního řečiště, což se klinicky projevuje exacerbací chronické toxoplazmózy. Zánětlivé infiltrace a nekróza se vyskytují u kosterních svalů, myokardu, plic a dalších orgánů. V mozku se vyskytují zánětlivé ložiska s následnou nekrózou, která někdy vede k tvorbě petrifikace. V sítnici a choroidu oka dochází k produkčnímu nekrotickému zánětu. Maligní průběh toxoplazmózy se projevuje na pozadí rozvinutého obrazu AIDS s vývojem zobecněné formy onemocnění, která je v mnoha případech příčinou úmrtí pacientů.

V reakci na toxoplazmové antigeny se produkují specifické protilátky a imunitní odpověď se rozvíjí podle typu HRT.

Když je kongenitální toxoplazmózy výsledný parazitémie původce uloženy v placentě, tvořící primární lokalizaci, a odtud přes krev vstupuje do plodu. On je infikován bez ohledu na přítomnost klinických projevů u těhotné ženy, ale výsledek závisí na době těhotenské infekce došlo. Infekce v raných stadiích embryogeneze končí spontánní potrat, narození mrtvého plodu, způsobuje závažné, často v rozporu s vývojovými poruchami života (anencefalie, anoftalmie et al.), Nebo může vést k rozvoji generalizované toxoplazmózy. Při infekci v třetím trimestru těhotenství převažují asymptomatické formy vývoje, jejichž pozdní klinické příznaky se objevují v měsících a letech.

Životní cyklus toxoplasmu

Příčinným faktorem toxoplazmózy je povinný intracelulární parazit, byla prokázána možnost intranukleárního parazitismu toxoplazmů. Příčinný činitel byl objeven v roce 1908 nezávisle na francouzském Nicolasovi a Manso v Tunisku v hlodavcích hlodavcích a italském Splendor v Brazílii u králíků. Obecné označení toxoplasmu odráží semilunární formu asexuální fáze parazita ("taxon" - oblouk, "plazma" - forma), druh - název hlodavců (gondies).

Z obecného biologického hlediska se T. Gondii vyznačuje znaky, které umožňují, aby byl považován za parazita s velmi hlubokými adaptacemi. Na všech kontinentech a na všech zeměpisných zeměpisných šířkách se může parazitovat a množit ve stovkách druhů savců a ptáků, je schopen infikovat nejrůznější tkáně a buňky jeho hostitelů.

V roce 1965 Hutchison poprvé experimentálně prokázal, že přenos T. Gondii se účastní kočky. V roce 1970 vědci v Anglii, Dánsku a ve Spojených státech téměř současně a nezávisle na sobě objevili v trusu koček toxoplasmósa oocyst jsou velmi podobné těm, které kokcidií. Tak toxoplazma byla připisována kokcidii a celý cyklus parazita, který se skládá ze dvou fází: střevní a extra-intestinální nebo non-cava, byl úplně dešifrován.

Střevní fáze Toxoplasma životního cyklu zahrnuje vývoj slizničních buněk ve střevě konečného hostitele, které jsou domácí kočky a další členové kočka (divoké kočky, rys, bengálský tygr, ocelot, Snow Leopard, Jaguarundi, Air).

Full vývojový cyklus (od oocyst do oocyst) T. Gondii může být vykonávána pouze v těle zástupců rodiny kočky. Životní cyklus Toxoplasma zahrnuje čtyři hlavní etapy vývoje: schizogony, endodiogeniyu (interní rašící) gametogony, sporogony. Tyto fáze testovány různé složky životního prostředí: schizogony, gametogony a začátek sporogony se vyskytují pouze v zástupců střevo kočkovitých šelem (konečná hostitelé Toxoplasma) sporogony je dokončen ve vnějším prostředí, v endodiogeniya prováděné v klecích mezihostitele tkáně (včetně lidí) a v buňky hlavního hostitele - kočky.

Předtím, než přistoupíme k podrobnému vyšetření životního cyklu toxoplazmů, je nutné se dotýkat otázky terminologie fází parazita. Vzhledem k tomu, životní cyklus Toxoplasma rozluštěn teprve v roce 1970, ale mnoho detailů nejsou jasné přesto, Toxoplasma terminologické otázky jsou dokončeny, a různí autoři nabízejí své vlastní podmínky pro stejné parazity etap.

Tak, k označení tkáně (extraintestinálních fáze toxoplazmózy, nepohlavní stadium - endodiogenii) v případě akutních podmínek invazivních použití „proliferativní forma“, „endodiozoit“, „endozoit“, „trophozoite“, „tahiozoit“, a krok charakteristice chronické Současná invaze, nazval - "cystická forma", "zoit", "tsistozoit" a "bradizoit". Na této úrovni znalostí o životním cyklu Toxoplasma, podle většiny domácích výzkumu, nejvíce přijatelných podmínek: endozoit - bezpohlavní stupeň Toxoplasma tkáně, obvykle násobit rychle lokalizovány v Toxoplasma nebo vakuol v buňkách, která je charakteristická pro akutní infekci; nástup cystózy je tkáňové formy lokalizované uvnitř cysty a charakteristické pro chronickou infekci.

Všechny ostatní termíny pro označení tkáňových stádií životního cyklu toxoplasmu by měly být považovány za synonymní s "endozoitem" a "cystozoitem".

Terminologie stádií vývoje toxoplazmy v intestinálním epitelu hlavního hostitele je podobná jako u typických kokcidií.

Střevní fáze vývoje toxoplazmy

Intestinální fáze vývoje toxoplasmy v těle konečného hostitele. Střevní vývojové stadium začíná, když infikovaných (orální) kočka - hlavní hostitelé parazita jako oocyst z sporozoitů a vegetativních forem - endozoitami a tsistozoitami, užíván s mezilehlými hostitelskými tkáněmi. Cystozoity vstupují do střeva v tkáňových cystách, jejichž plášť je rychle zničen působením proteolytických enzymů. Endozoity a uvolněna z pláště tsistozoity proniknout střevní sliznice buňky a nepohlavního rozmnožování (schizogony a endodiogenii) se rychle množí.

Přibližně 2 dny později v důsledku opakovaných cyklů nepohlavního rozmnožování (schizogony) tvoří zvláštní typ schizontů - merozoitů, které vedou do dalších fází parazita - gametogony.

Po injekci do kočičí střeva zralých oocysty Toxoplasma, zbaví skořápky, sporozoity zadat ciliárních buněk střevního epitelu a také začít násobit schizogony. Asexual reprodukce z jednoho schizontu tvoří 4 až 30 merozoitů. Submikroskopické studie ukázaly, že stěna je obklopena vrstvou, která se skládá z vnitřní a vnější membrány. Jeden nebo více mitochondrií ribosomu, jádro, dobře vyvinutý endoplazmatický retikul a konoid na předním konci byly nalezeny. Neexistují žádné subpeliculární tubuly.

Na rozdíl od kokcidií merozoitů během schizogony Toxoplasma vytvořenými v blízkosti jádra, a to na obvodu schizontů. Ve střevech kočky Toxoplasma projít několika po sobě jdoucích schizogony, merozoitů pak vést k sexuální fází parazita (gametogony). Gametocyty (nezralé pohlavní buňky) se vyskytují přibližně 3-15 dní po infekci v tenkém střevě, ale častěji v ileu kočky. Začíná gametogonia tvorbou mikrogametocytů, která se vyskytuje v dolní části tenkého střeva a v tlustém střevě hlavního hostitele. Vývoj mikrogametocytů je doprovázen řadou po sobě jdoucích dělení vajíčka. Na okraji makrogametocytu se vytváří 12-32 mikrogamů exaginaci jeho membrány. Mají velmi podlouhlý tvar s ostrými konci půlměsíce a spolu s bičíky dosáhnout 3 m na délku a mají 2 postroj (třetí elementární), přes které se pohybují ve střevním lumen a přesunuta do macrogamete.

Vývoj makrogametocytu nastává bez rozdělení jádra. V tomto gametocyte zvýšení velikosti (5-7 až 10-12 mikrometrů délky), velké jádro s jadérka stává kompaktní, se hromadí v cytoplasmě velkého množství glykogenu nalezeno mnoho ribozomy, mitochondrie a endoplazmatického retikula.

Hnojení, tj. Fúze makro- a mikroskopů se vyskytuje v epiteliální buňce, což vede ke vzniku zygoty, která tvoří hustou skořápku a přemění se na ookinet a pak do oocysty. Oocystová forma je kulatě oválná s průměrem od 9-11 do 10-14 mikronů. Některé časové oocysty zůstávají v epiteliálních buňkách, ale spadají do střevního lumenu, a Toxoplasma vstupu do další fáze vývoje - sporogony, která se rozprostírá ve stolici a ve vnějším prostředí. Zralé oocysty mají hustou bezbarvou dvouvrstvou skořápku, díky níž jsou odolné vůči různým faktorům prostředí, včetně řady chemických činidel. S dostatečnou vlhkostí, teplotou a přístupem k kyslíku o několik dní později se v oocystách vytvoří dvě sporocysty se čtyřmi sporozoity ve formě banánů. Sporocysty, na druhé straně, mají hustou dvouvrstvou skořápku. Jejich rozměry jsou v průměru od 6-7 x 4-5 do 8 x 6 μm. Sporozoity mají podobnou strukturu jako endozoity a cystozoity - tkáňové stavy toxoplasmu. Zralé oocysty se sporozoity jsou invazivní stavy parazita jak pro konečné hostitele (kočky), tak i pro mezilidské hostitele, včetně lidí. Ve vlhkém prostředí zůstávají sporozoity v oocystách invazivní až do 2 let.

Extra-intestinální (tkáňová) fáze vývoje toxoplazmy v těle středních hostitelů

V buňkách různých tkání mezilehlých hostitelů, včetně lidí, se vyskytuje asexuální reprodukce endodiogeny, tj. Vytvoření dvou dceřiných buněk uvnitř matky. V letech 1969-1970. Zjišťuje se metoda mnohonásobného vnitřního budování, na které se navrhuje termín endopolyéna. Tyto dva druhy asexuální reprodukce spolu se schizogonií byly také nalezeny ve střevech hostitele hostitele parazita - kočky.

Toxoplasma vývoj tkáně fáze začíná, když se uvolňují do střev zvířat a člověka (mezihostitele) nebo sexuální fázích parazita - sporozontami oocyst z obou asexuální fázích (endozoitov a tsistozoitov) infikovaných zvířat s tkání. V tenkém střevě působením proteolytických enzymů uvolňovaných z oocyst sporozoitů nebo z cyst tsistozoity endozoity nebo proniknout do epiteliálních buněk na střevní sliznici, která začíná asexuální reprodukci - endodiogeniya a endopoligeniya.

V důsledku reprodukce se objevují endozoity. Po 2-10 hodinách od okamžiku zavádění do sporozoitu (endozoitu) ze zničené hostitelské buňky, 12-24-32 dcery endozoites opustí. Nově vytvořené endozoity jsou aktivně zavedeny do sousedních buněk. V tenkém střevě hostitele se vytvářejí lokální nekrotické ložiska, odkud mohou endozoity vstoupit do krve a lymfatických cév a pak do různých tkání. Rozšiřování endozoitů v organismu prostředního hostitele je také usnadněno fagocytózou parazita buňkami retikuloendotelového systému. V této fázi se cyklicky opakuje rychlá asexuální reprodukce endodiogenezí. Mimo buněčné buňky se endozoity nacházejí v období po ukončení zničené buňky a před vstupem do nové buňky. Rozmnožují se pouze v živých buňkách, kde jejich klastr připomíná cysty. Ale tato akumulace endozoitů jsou lokalizována přímo v cytoplazmě nebo v cytoplazmatické vakuole. Obálka kolem takové parazitové akumulace je tvořena hostitelskou buňkou v akutním stadiu toxoplazmózy. Tyto klastry nemají vlastní plášť, takže ve skutečnosti jsou to pseudocysty. Pokud jsou endozoity lokalizovány v cytoplazmatických vakuolách, tak tyto vakuoly se nazývají parazitofor.

Postupně kolem shluků endozoitů se vytvoří parazitní membrána a toxoplasmus projde novým stupněm - skutečnou cystou tkáně. Tvorba složité skořápky s cysty zahrnuje samotné parazity, k nimž dochází při chronické toxoplazmóze. Takové membrány jsou odolné vůči protilátkám a zajišťují životaschopnost parazita po mnoho let a někdy po celý život. Cysty se zpravidla nacházejí uvnitř buňky, i když je dokázána extracelulární lokalizace. Průměr cyst je od 50-70 do 100-200 mikronů. S tvorbou cyst endozoites v něm jsou přeměněny na novou etapu - cystozoites. Ve zralé cystě může být několik tisíc cystozoitů.

Biologický účel tkáňových cyst je velmi vysoký. Především cyst zajištění přežití parazita do imunitní a tím zvýšit pravděpodobnost smluvní toxoplazmózu jako konečné a mezihostitele nových jedinců. Tvorba cystické fáze je důležitou etapou v životním cyklu toxoplazmy, protože fáze cysto-cystozoitu je mnohem odolnější vůči vnějším faktorům. Takže, je-li požití endozoity pod vlivem žaludeční šťávy umírá během jednoho nebo dvou minut, pak tsistozoity zůstaly konkurenceschopné v prostředí po dobu 2-3 hodin, i když cystická plášť pepsinem je zničeno téměř okamžitě. Bylo experimentálně prokázáno, že z cystoseitů ve střevě kočky s vyšší stálostí a rychlejší, tj. Spíše je dokončena střevní fáze vývoje toxoplasmu v těle konečného hostitele.

To znamená, že popis životního cyklu Toxoplasma, z toho vyplývá, že přechodový hostitelé (divoký a hospodářských zvířat i lidí), jsou nativní vegetativní (tkáně) stadia parazita, jaké jsou v endozoity cyst. To je u nich v diagnostikování toxoplasmosis, že lékaři, veterináři a parazitologové musí vypořádat.

Ultrastruktura endozoitů a cystozoitů je identická s ultrastrukturami kokcidních merozoitů. Z hlediska parazitologa-epidemiologa a klinického lékaře je velmi důležité znát řadu vlastností biologie toxoplasmu. Primárně toxoláza je kočičí parazit, v jehož těle je schopen, bez účasti jiných hostitelů, dokončit jak střevní, tak extra-intestinální (tkáňovou) fázi vývoje. Tak mohou kočky současně vykonávat funkce středních a konečných hostitelů a zajistit fázi vývoje toxoplasmy od oocyst po oocysty. Ale toxoplasma - parazit není monoxenní: ve svém životním cyklu se účastní mezilidští hostitelé, i když jejich účast není nutná; proto je fakultní heterogenita toksoplazmy charakteristická. A endozoity a cystozoity - stadia od mezilidských hostitelů - mohou být infikovány nejen konečné hostitele, ale také nové mezilidské hostitele (masožravci a lidé). Zde je, jakoby, průchod nebo ligace bez účasti konečného hostitele a bez uvolnění toxoplasmy do vnějšího prostředí.

V mnoha zvířat (myši, krysy, morčata, křečci, králíci, psi, ovce, prasata) a lidí je označen transplacentárnímu přenosu Toxoplasma stupně endozoita, což způsobuje kongenitální toxoplazmózu.

trusted-source[11], [12], [13], [14], [15], [16], [17], [18]

Translation Disclaimer: For the convenience of users of the iLive portal this article has been translated into the current language, but has not yet been verified by a native speaker who has the necessary qualifications for this. In this regard, we warn you that the translation of this article may be incorrect, may contain lexical, syntactic and grammatical errors.

You are reporting a typo in the following text:
Simply click the "Send typo report" button to complete the report. You can also include a comment.